ما هي مرحلة تطور الجنين الحبيبية تسمى. الجضم. لانسيليت. تطور لانسيليت. الخصائص العامة لنوع الحبليات

البويضة المخصبة خارج جسم الأم ، يتم تكسيرها بشكل كامل وشبه موحد. والنتيجة هي كارثة كروية نموذجية. أكبر الخلايا بشكل نباتيتبدأ الأريمة في الانتفاخ إلى الداخل عند أقطاب بلاستولا ، وتتشكل معدة غاضبة نموذجية.

ثم تتمدد المعدة ، وينخفض ​​gastropore (blastopore) ، ويمتد الأديم الظاهر على طول الجانب الظهري إلى المعدة نفسها.يبدأ الوقت في التعمق ، وتشكيل الصفيحة العصبية. بعد ذلك ، تنفصل الصفيحة العصبية عن خلايا الأديم الظاهر المجاور ، ويندمج الأديم الظاهر فوق الصفيحة العصبية وفوق المعدة. في وقت لاحق ، يتم طي حواف الصفيحة العصبية وتنصهر ، بحيث تتحول اللوحة إلى أنبوب عصبي. نظرًا لاستمرار عودة الصفيحة العصبية إلى المعدة ، في هذه المرحلة من التطور ، في النهاية الخلفية للجنين ، يتم توصيل التجويف المعوي بتجويف الجهاز العصبي المركزي باستخدام القناة المعوية العصبية (القناة العصبية المعوية). في النهاية الأمامية ، تغلق الطيات العصبية أخيرًا ، بحيث تتواصل القناة العصبية هنا مع البيئة الخارجية لفترة طويلة من خلال فتحة ، العصب العصبي. في المستقبل ، تتشكل الحفرة الشمية في موقع ثقب الأعصاب.

(بحسب شمالهاوزن). أنا - أنبوب كامل به العديد من الخلايا الكلوية والخلايا اللولبية ؛ II - جزء من النبيبات الكلوية به سبع خلايا لولبية تجلس عليه:

1 - الطرف العلوي للشق الخيشومي ، 2 - فتح النبيب الكلوي في التجويف المحيط بالفرشاة

(تخطيطيا). أنا - بلاستولا. الثاني والثالث والرابع - المعدة ؛ الخامس والسادس - تكوين الأديم المتوسط ​​والوتر والعصبيالأنظمة:

1 - قطب حيواني ، 2 - قطب نباتي ، 3 - تجويف معدي ، 4 - غشاء معدي (ثقب أرومي) ، 5 - قناة عصبية ، 6 - قناة عصبية معوية ، 7 - ثقوب عصبية ، - 8 - طيات الأديم المتوسط ​​، 9 - أكياس جوفينية ، 10 - وتر ، 11 - مكان الفم المستقبلي ، 12 - مكان فتحة الشرج في المستقبل

(بحسب باركر):

1 - الأديم الظاهر ، 2 - الأديم الباطن ، 3 - الأديم المتوسط ​​، 4 - التجويف المعوي ، 5 - الصفيحة العصبية ، 6 - الأديم المركزي الجهاز العصبي، 7 - التجويف العصبي ، 8 - الحبل الظهري ، 9 - تجويف الجسم الثانوي ، 10 - الصفاق الجداري ، 11 - الصفاق الحشوي

(حسب Delage):

أنا - endostyle ، 2 - فتح الفم ، 3 - اليمين و 4 - طيات metapleural اليسرى ، 5 - الشقوق الخيشومية اليسرى ، 6 - الشقوق الخيشومية اليمنى

بالتزامن مع تطور الجهاز العصبي المركزي ، يحدث تمايز الأديم الباطن. أولاً ، من الأعلى ، على طول جوانب الأمعاء الأولية ، تبدأ الطيات البارزة الطولية بالتشكل - أساسيات الأديم المتوسط ​​المستقبلي ، بينما يبدأ شريط الأديم الباطن بين هذه الطيات في التكاثف والطي ، وأخيراً ، ينفصل عن الأمعاء ويتحول في بدايات الحبل الظهري. يستمر تطوير الأديم المتوسط ​​على النحو التالي. أولاً ، يتم فصل طيات القناة الهضمية الأولية ، الواقعة على جوانب الوتر البدائي ، عن القناة الهضمية وتتحول إلى سلسلة من الأكياس الكويلومية المغلقة والمرتبة بشكل مقطعي. جدرانها هي الأديم المتوسط ​​، والتجاويف هي التجويف الثانوي للجسم ، أو اللولب. بعد ذلك ، تنمو الأكياس الجوفية لأعلى ولأسفل ، وينقسم كل كيس إلى منطقة ظهرية ، تقع على جانب الحبل الظهري والأنبوب العصبي ، ومنطقة البطن الواقعة على جانبي الأمعاء. تسمى الأقسام الظهرية بالجسيدات ، وتسمى أقسام البطن بالصفائح الجانبية. من الجسيدات ، تتشكل شرائح العضلات بشكل أساسي - myotomes ، والتي يرتديها شخص بالغاسم الحيوان هو myomeres والجلد نفسه (corium) ، بينما تتكون صفائح الصفاق من الصفائح الجانبية ، ويتكون الحيوان البالغ بأكمله من تجاويف الصفائح الجانبية التي تندمج مع بعضها البعض . أخيرًا ، عن طريق الانغماس ، يتشكل الفم في الطرف الأمامي من الجسم ، والشرج في النهاية الخلفية.

تمت دراسة تطور الحشرة لأول مرة بواسطة A.O. Kovalevsky. هذا السؤال ذو أهمية كبيرة ، حيث أن تحليل مراحل تطور أكثر الحبليات الحديثة بدائية يوفر بعض الأسس للحكم على المراحل الأولى من تطور نسالة الحبليات. بالإضافة إلى ذلك ، فإن تطور الحشرة يمثل صورة تخطيطية مبسطة للتطور الجنيني للحبليات الأخرى. يوضح الشكل 4 والشكل 5 المراحل المتتالية من التطور الجنيني للحبيبة حتى تكوين اليرقة. يكون انقسام البويضة المخصبة كاملًا وموحدًا تقريبًا: أثناء تكوين الأريمة ، يمكن ملاحظة أنه على جانبها السفلي ، المقابل للجزء الخضري ("الخضري") من البويضة ، تكون الخلايا أكبر من الجزء العلوي واحد. وبسبب هذا ، يتم تمثيل الطبقة الداخلية للمرحلة التالية من المعدة بخلايا أكبر. التكسير سريع جدا. في الأديم الظاهر للجانب العلوي للجنين ، تنفصل الصفيحة النخاعية ، ويتم ثني حوافها ثم إغلاقها. يحتفظ الأنبوب العصبي الذي ينشأ بهذه الطريقة بالتواصل مع البيئة الخارجية في الطرف الأمامي (عبر ثقب العصب) لبعض الوقت ، وفي النهاية الخلفية (من خلال القناة العصبية المعوية) مع تجويف المعدة ، أي مع الأمعاء الأولية . في المستقبل ، تختفي القناة المعوية العصبية تمامًا ، وتبقى الحفرة الشمية في مكان المسام العصبي.

تتطور الصفاق ، المساريق (التي تظهر فيها الأوعية الدموية الرئيسية على شكل قنوات طولية) ، وعضلات الأمعاء من الصفيحة الجانبية. تتطور الأنابيب الكلوية على شكل نتوءات تشبه الأصابع في جدران تجويف الجسم الثانوي. تتطور الغدد التناسلية على شكل نتوءات من ذلك الجزء من جدران تجويف الجسم ، والتي تتوافق مع مكان فصل الجسيدة واللوحة الجانبية لبضع الجسد. يتكون الفم من بروز القناة الهضمية الأولية في الطرف المقابل لغستروبور (الفم الأساسي) وبروز مضاد للأديم الظاهر. يحدث اختراق في نقطة التقاء هذه التشكيلات. يحدث وضع الفم والشقوق الخيشومية بشكل غير متماثل. يتم وضع فتحة الفم على الجانب الأيسر السفلي من الجنين. تظهر الشقوق الخيشومية اليسرى (هناك 14 منها) في البداية على الجانب البطني ، ثم تنتقل إلى الجانب الأيمن من الجنين. ثم يظهر صف آخر من الفتحات هنا (يوجد 8 منهم) ، تقع فوق 14 خانة مذكورة سابقًا. بعد ذلك ، ينتقل الصف السفلي من الشقوق إلى الجانب البطني وبعد ذلك فقط - إلى الجانب الأيسر من الجسم. في الوقت نفسه ، ينخفض ​​عددهم من 14 إلى 8. ثم يزداد عدد الشقوق الخيشومية على كلا الجانبين بشكل حاد. بعد ذلك ، يتم تحويل الفم إلى الجانب البطني. يظهر التجويف الأذيني في البداية على شكل أخدود على السطح السفلي من الجسم. الطيات الحبيبية التي تشكل هذا الأخدود تنمو باتجاه بعضها البعض وتغلق ، وتشكل تجويفًا يفتح للخارج فقط في الجزء الخلفي ، حيث لا تنمو الطيات المذكورة معًا. بشكل عام ، يستمر التطور اليرقي للحبيبات الصخرية حوالي ثلاثة أشهر.

يُطلق على التطور الجنيني ، أو التطور الفردي ، الفترة الكاملة لحياة الفرد من لحظة اندماج الحيوانات المنوية مع البويضة وتشكيل الزيجوت حتى موت الكائن الحي. ينقسم تطور الجنين إلى فترتين: 1) الجنين - من تكوين البيضة الملقحة إلى الولادة أو الخروج من أغشية البيض. 2) ما بعد الجنين - من الخروج من أغشية البويضة أو الولادة حتى موت الكائن الحي.

في معظم الحيوانات متعددة الخلايا ، تكون مراحل التطور الجنيني التي يمر بها الجنين هي نفسها. في الفترة الجنينية ، يتم تمييز ثلاث مراحل رئيسية: التكسير ، والمعدة وتكوين الأعضاء الأولية.

يبدأ تطور الكائن الحي بمرحلة أحادية الخلية. نتيجة للانقسامات المتكررة ، يتحول الكائن أحادي الخلية إلى كائن متعدد الخلايا. تسمى الخلايا الناتجة بالبروستوميرات. عند تقسيم المتفجرات ، لا يزيد حجمها ، لذلك تسمى عملية الانقسام بالتكسير. خلال فترة التكسير ، تتراكم المواد الخلوية لمزيد من التطوير.

مع زيادة عدد الخلايا ، يصبح انقسامها غير متزامن. تتحرك القسيمات المتفجرة أكثر فأكثر بعيدًا عن مركز الجنين ، وتشكل تجويفًا - الجوف الأريمي. يكتمل الانقسام بتكوين جنين متعدد الخلايا ذو طبقة واحدة - الأريمة.

ميزة التكسير هي دورة انقسامية قصيرة للغاية من الإنقسامات مقارنة بخلايا الكائن البالغ. خلال الطور البيني القصير جدًا ، يحدث تكرار الحمض النووي فقط.

تتكون الأريمة ، التي تتكون عادة من عدد كبير من البلاستوميرات (في لانسيليت - من 3000 خلية) ، في عملية التطور إلى مرحلة جديدة تسمى غاسترولا. يتكون الجنين في هذه المرحلة من طبقات منفصلة من الخلايا ، ما يسمى بالطبقات الجرثومية: الطبقة الخارجية ، أو الأديم الظاهر ، والداخلي ، أو الأديم الباطن. تسمى مجموعة العمليات التي تؤدي إلى تكوين المعدة. في اللانكليت ، يتم إجراء عملية المعدة عن طريق دفع جزء من جدار بلاستولا إلى تجويف الجسم الأساسي.

بعد الانتهاء من المعدة ، يتم تكوين مجموعة من الأعضاء المحورية في الجنين: الأنبوب العصبي ، الحبل الظهري ، الأنبوب المعوي. ينحني الأديم الظاهر ، ويتحول إلى أخدود ، ويبدأ الأديم الباطن ، الموجود على يمينه ويساره ، في النمو على حوافه. يغرق الأخدود تحت الأديم الباطن وتنغلق حوافه. يتكون الأنبوب العصبي. ما تبقى من الأديم الظاهر هو بدائية من ظهارة الجلد. في هذه المرحلة ، يُطلق على الجنين اسم العصب.

ينفصل الجزء الظهري من الأديم الباطن ، الموجود مباشرة تحت برعم العصب ، عن بقية الأديم الباطن وينطوي إلى سلك كثيف - وتر. من بقية الأديم الباطن ، يتطور الأديم المتوسط ​​وظهارة الأمعاء. يؤدي المزيد من التمايز بين الخلايا الجرثومية إلى ظهور العديد من الطبقات الجرثومية المشتقة - الأعضاء والأنسجة.

من الأديم الظاهريتطور الجهاز العصبي ، وبشرة الجلد ومشتقاته ، وبطانة الظهارة اعضاء داخلية. من الأديم الباطنتطوير الأنسجة الظهارية المبطنة للمريء والمعدة والأمعاء والجهاز التنفسي والكبد والبنكرياس وظهارة المرارة والمثانة والإحليل والغدة الدرقية والغدة الدرقية.

المشتقات الأديم المتوسطهي: الأدمة ، كلها سليمة النسيج الضاموعظام الهيكل العظمي والغضاريف والدورة الدموية والجهاز الليمفاوي وعاج الأسنان والكلى والغدد التناسلية والعضلات.

يتطور جنين الحيوان ككائن حي واحد تتفاعل فيه جميع الخلايا والأنسجة والأعضاء بشكل وثيق. في الوقت نفسه ، تؤثر جرثومة واحدة على الأخرى ، وتحدد إلى حد كبير مسار تطورها. بالإضافة إلى ذلك ، يتأثر معدل نمو وتطور الجنين بالظروف الخارجية والداخلية.

يُعد الجَذْع في اللانكليت نموذجًا مناسبًا لدراسة الأنماط العامة لهذه العملية في النوع الحبلي. تحدث هذه العملية ، كما هو موضح سابقًا ، في الصفيحة ، وفقًا لنوع الانغماس. على ال مرحلة مبكرة gastrula ، تم العثور على طبقتين جرثومية: الأديم الظاهر ، يتكون من سقف الأريمة ، والأديم الباطن ، من قاع الأريمة. يتواصل المعقد مع البيئة الخارجية من خلال حفرة الانفجار.

تبدأ المرحلة التالية في نمو الجنين - تكوين الطبقة الجرثومية الثالثة ، الأديم المتوسط. تتكاثر خلايا الشفة الظهرية للحفرة المتفجرة ، التي تتكاثر بسرعة ، في الأديم الباطن وتشكل على جانبها الظهري صفيحة ظهري ، وهي بداية الحبل الظهري المستقبلي. تنمو الخلايا الصغيرة من الشفتين البطنية والجانبية للفتحة الأُرَمية أيضًا في طبقة الأديم الباطن وتقع في تكوينها على جانبي الصفيحة الظهارية.

يكتسب الجنين المكون من طبقتين شكلاً ممدودًا ، يحتوي في تركيبته على مادة من ثلاث طبقات جرثومية. تحتل مادة الأديم المتوسط ​​الجزء الظهري من الورقة الداخلية. من الأديم الظاهر الأساسي ، الموجود فوق الصفيحة الوترية ، تبرز الصفيحة العصبية. يغرق الأخير ويشكل أخدودًا عصبيًا بطول الجنين. الأخدود العصبي يغلق لأعلى ليشكل الأنبوب العصبي.

تترك اللوحة الوترية تكوين الصفيحة الداخلية الأولية ، وتغلق لأسفل وتشكل حبلاً خلويًا كثيفًا - وترًا.

في الوقت نفسه ، تبرز المادة ذات الخلايا الصغيرة ، التي كانت موجودة في الصفيحة الداخلية الأولية على جانبي الحبل الظهري ، ظهريًا على شكل جيبين. في البداية ، تنفتح هذه الجيوب في المعدة ، ثم تنفصل على شكل طيتين مغلقتين تقعان على طول المعدة.

هذه هي الطريقة التي تتشكل بها الطبقة الجرثومية الثالثة ، الأديم المتوسط. بعد عزل الوتر والأديم المتوسط ​​، تغلق مادة الطبقة الداخلية الأولية ، وتشكل الأديم الباطن - الطبقة الجرثومية الداخلية (الشكل 5).

الجضم عند الطيور

الجَعد عند الطيور هو نموذج قريب إلى حد ما من العمليات التي تحدث في الحبليات الأعلى ، بما في ذلك البشر.

في الطيور ، ينتج الانقسام القرصي (Meroblastic) قرصًا أروميًا. وهي مكونة من خلايا ذو شكل غير منتظم، متجاورة بإحكام وتقع على كتلة ضخمة من صفار البيض غير المنكسر. تحت تأثير إنزيمات خلايا القرص المتفجر ، يتم تسييل جزء من صفار البيض ويتم تشكيل تجويف مملوء بالسائل - الجوف الأريمي. يتم تمثيل سقف هذا الأريمة بواسطة قرص متفجر ، ويتم تمثيل الجزء السفلي بكتلة غير منقطعة من صفار البيض. Blastocoel - تجويف تحت المضغ.

ثم تأتي المعيدة التي تتكون من مرحلتين. تبدأ المرحلة الأولى قبل وضع البويضة وتتكون من عزل الأديم الباطن عن طريق تفريغ خلايا القرص المتفجر. نتيجة لذلك ، يظهر جنين من طبقتين. تكتسب الطبقة العليا من خلايا الأرومة القرصية شكلًا موشوريًا ويتم ترتيبها في صف منتظم واحد. تحتفظ الطبقة السفلية من خلايا الديسكوبلاستولا بشكل دائري أو غير منتظم وتقع بشكل عشوائي على الصفار. بين خلايا الطبقتين العلوية والسفلية ، يظهر تجويف - الجاستروكل.

تبدأ المرحلة الثانية من المعدة في النصف الثاني من اليوم الأول من الحضانة. ينمو القرص المتفجر ، في وسطه يبرز الدرع الجرثومي ، والذي ينمو منه جسم الجنين لاحقًا. يمثل جزء الأرومة القرصية المحيط بالدرع الجرثومي مادة جنينية إضافية ، حيث يتم تمييز الحقول الفاتحة والداكنة. يقع مجال الضوء حول الدرع الجنيني ويتكون من خلايا مفصولة عن الصفار بواسطة التجويف تحت الجنيني بسبب الاستخدام الجزئي للصفار بواسطة الجنين. يحتل الحقل المظلم محيط الأرومة القرصية ويتكون من خلايا تلتصق بإحكام بالصفار وتنمو على سطحه. بحلول هذه اللحظة ، يتم التعبير بشكل حاد عن تقسيم المادة الخلوية إلى الجزء الجرثومي (الدرع الجنيني) والجزء الإضافي الجنيني (الحقل الخفيف والظلام).

خلال 24 ساعة من الحضانة أو الحضانة على الدرع الجرثومي ، نتيجة لتكاثر الخلايا ، ينتقلون من الأمام إلى الخلف على طول محيط الدرع الجرثومي. يلتقي كلا مجري الخلايا في المركز في النهاية الخلفية للدرع الجرثومي ، يندمجان ويتحركان للأمام في منتصف الدرع الجرثومي. نتيجة لذلك ، يتم تكوين خيط سميك من الخلايا يسمى الخط البدائي.

في الطرف الأمامي للشريط الأساسي ، يتم تشكيل سماكة - العقدة الأولية. في المستقبل ، ينتقل جزء من الأُرَزْمات الموجودة في الجزء الأمامي من العقدة الأولية إلى الأخيرة ، ويتم ثنيها تحت الأديم الظاهر وتشكل نموًا رأسيًا أو حبليًا ينمو أمامياً بين الأديم الظاهر والأديم الباطن - بدائية الوتر.

يتم إزاحة الأجزاء المتفجرة للنصف الخلفي للدرع الجرثومي نحو الخط الأساسي ومن خلال هذه المنطقة يتم غمرها تحت الأديم الظاهر ، حيث تقع في التجويف بين الأديم الظاهر والأديم الباطن. تشكل هذه المادة بدايات الأديم المتوسط ​​- الطبقة الجرثومية الثالثة. تتكاثر خلايا النتوء الظهري و. يتحرك ، ويحتل موقعًا مركزيًا بين الأديم الظاهر

شكل٪ 6. تطوير مجمع الأعضاء المحورية في الطيور 1-الأديم الظاهر ؛ 2 - أخدود عصبي ؛ 3 - الأنبوب العصبي 4 - أمنيون. 5 - الجسيدات 6 - ورقة الجدارية من splashnotome ؛ 7 - الصفيحة الحشوية من الحشوية ؛ 8 - وتر. 9 - جلدي. 10 - myotome. 11 - صلب. 12 - كلوي. 13 - الشريان الأورطي. 14 - الأديم الباطن 15 - الطية التي يحيط بالجنين والأديم الباطن في النصف الأمامي من الدرع الجرثومي بعد ذلك ، تنتقل خلايا الأديم المتوسط ​​أيضًا إلى النصف الأمامي من الدرع الجرثومي ، الموجود بين الأديم الظاهر والأديم الباطن على جانبي النتوء الوترى. هذا هو الأديم المتوسط ​​المظلي. يمكن تقسيمها إلى ظهري وبطني.

عندما تدخل خلايا الخط الأساسي إلى داخل الوتر والأديم المتوسط ​​، تظل مادة الأديم الظاهر واللوحة العصبية المتضمنة فيه على السطح. وهكذا ، فإن الشريط الأساسي وعقدة الرأس يتوافقان في معناهما مع انفجار اللانكليت ، حيث تحدث حركة المادة الجرثومية في هذا المكان ، مما يؤدي إلى تكوين طبقات 3 جرثومية. يقع الجزء الأساسي من الأديم الباطن المعوي في العمق. إنه مجاور مباشرة لسطح الصفار ويقع في الطبقة الداخلية من الديسوبلاستولا.

بنهاية المعيدة ، توجد جميع الأساسيات في جسم الجنين ، والتي تنشأ منها مجموعة من الأعضاء المحورية النموذجية للحبليات (الشكل 6.).

الأنماط العامة للتطور الجنيني للحبليات.

التطور الجنيني من اللانكليتات والبرمائيات

• 1. تعريف مفهوم التطور الجنيني.
• 2. الأنماط العامة للتطور الجنيني للحبليات. جوهر قانون الجينات الحيوية الأساسي.
• 3. خصائص مراحل تطور الجنين.
• 4. التطور الجنيني للحبيبة.
• 5. ملامح التطور الجنيني للأسماك والبرمائيات.
• 6. تمايز الأديم المتوسط ​​في ممثلي نوع الحبليات.

التطور الجنينيهي سلسلة من التحولات المعقدة المترابطة التي تؤدي إلى ظهور كائنات متعددة الخلايا قادرة على التواجد في البيئة الخارجية.

يتم تقليل الظواهر التي لوحظت في هذه الحالة إلى مجموعتين: عمليات التمايز وعمليات النمو.

تمثل عمليات التمايز تطورًا حقيقيًا. إنها تؤدي إلى ظهور الخلايا والأنسجة والأعضاء المميزة لكائن حي من نوع وطبقة وأنواع معينة.

يرجع التطور والتمايز التدريجي للخلايا الجنينية إلى العمل التفاضلي للجينات. هذا يعني أنه في المراحل الأولى من التطور الجنيني ، تعمل الجينات الفردية فقط بنشاط ، ثم كل المجموعات الكبيرة منها. في هذه الحالة ، يحدث تغيير منظم بدقة لهذه الحالات النشطة ، مبرمجًا على أساس وراثي نفسه (التحديد الجيني - التحديد - التقييد) ، والذي يوجه تطور الجنين على طول مسار معين. تطور الأساس الوراثي على مدى قرون من تاريخ تطور النوع ، أي التطور السابق الكامل للحيوانات - التطور (الملفات - القبيلة). وضع F. Müller و E.Haeckel هذا النمط الرئيسي للتطور كأساس لقانون الوراثة الحيوية الذي صاغوه (1872-1874) ، والذي يمكن التعبير عن جوهره في شكل قول مأثور بسيط: التولدهناك شكل مختصر النشوء والتطور.

بسبب العلاقة التطورية ، في مرحلة التطور الجنيني المبكرة ، تمر الحيوانات بمراحل مشتركة تعكس المراحل الرئيسية لتطور عالم الحيوان:

• 1) تكوين الزيجوت (الإخصاب) - مستوى أحادي الخلية لتنظيم الكائنات الحية ؛
• 2) سحق الزيجوت - الانتقال إلى مستوى التنظيم متعدد الخلايا ؛
• 3) تكوين طبقات جرثومية (معدة) - الانتقال إلى نوع متعدد الطبقات من هيكل حيواني ؛
• 4) تمايز طبقات الجراثيم مع عمليات تكوين الأعضاء وتكوين الأنسجة ، ونتيجة لذلك تظهر في البداية العلامات الكامنة في نوع الحيوان ، ثم تدريجياً السمات المميزة للفئة والجنس والعائلة والأنواع والسلالة و أخيرًا ، يتم الكشف عن الفرد.

في التطوير ، لا يتم استبعاد عوامل التأثير المتبادل للأساسيات الجرثومية على بعضها البعض (الحث) ، حيث يلعب بعضها دور المنظمين الجرثومي.

التخصيب- عملية معقدة من الاستيعاب المتبادل للبويضة والحيوانات المنوية ، ونتيجة لذلك يتم تكوين كائن حي جديد - اللاقحة(البيضة الملقحة - مرتبطة ببعضها البعض). الزيجوت هو كتاب الوراثة ، مكتوب بحروف جينات الأم والأب. الجمع بين قاعدتين وراثيتين يوفر حيوية متزايدة للفرد النامي.

في الحيوانات التي يحدث تطورها في بيئة مائية ، يكون الإخصاب خارجيًا ، بينما في ممثلي غالبية الفقاريات الأرضية ، يكون داخليًا.

انشقاق اللاقحة- هذه هي عملية الانقسام الانقسامي المتكرر للزايجوت دون نمو المتفجرات الناتجة ، ونتيجة لذلك يكتسب الجنين أبسط شكل متعدد الخلايا ، يسمى بلاستولا(blastos - تنبت ، جرثومة). يمكن أن تكون كاملة هولوبلاستيك(هولوس - كامل ، كامل) ، حيث يتم سحق البيضة الملقحة بأكملها ، وجزئية - ميروبلاستيك(ميروس - جزء) ، مع قطب حيواني مجزأ فقط. التكسير الكامل ، بدوره ، يكون متجانسًا وغير متساوٍ.

المعدة- مرحلة تكوين جنين من طبقتين. تسمى طبقة الخلايا السطحية بطبقة الخلايا الخارجية - الأديم الظاهر(خارجي - خارجي ، خارجي ؛ ديرما - جلد) ، عميق - داخلي ، الأديم الباطن(إندون - داخل).

في الحبليات البدائية ، يشبه هذا الجنين في شكله معدة ذات حجرة واحدة (gaster) ، والتي كانت بمثابة الأساس لتعيين جميع أنواع الأجنة في مرحلة تكوين طبقات الجرثومية بواسطة المصطلح المعدة.

التفاضلتضمن طبقات الجراثيم الظهور في تسلسل محدد بدقة لمجموعة كاملة من الخلايا والأنسجة وأعضاء الحيوانات من نوع وفئة وأنواع معينة ، أي التكوين العضوي والنسيج الكامل. في هذه الحالة ، في كل مرة ، تظهر الأعضاء المحورية أولاً (الأنبوب العصبي ، الوتر والأمعاء الأولية) والثالث ، الوسط في الموضع ، الطبقة الجرثومية - الأديم المتوسط.

تطور الجنين من الحشفة.

لانسيليتس صغيرة (يصل طولها إلى 5 سم) ، وهي حيوانات غير قحفية مرتبة بشكل بدائي من النوع الحبلي ، وتعيش في البحار الدافئة (بما في ذلك البحر الأسود) ، وتمر بمرحلة اليرقات قيد التطور ، وقادرة على التواجد بشكل مستقل في البيئة الخارجية .

تم تقديم أول وصف كامل لتطورها بواسطة A.O. Kovalevsky. إنه مثال كلاسيكي للأشكال الأولية ، والتي تُستخدم كنماذج أساسية لدراسة ميزات التطور الجنيني في ممثلي فئات الحبال الأخرى.

لا تتطلب ظروف وطبيعة تطور الحبيبات التراكمية تراكمًا كبيرًا لاحتياطي المواد الغذائية ، وبالتالي فإن بيضها من النوع قليل الجزيئات. الإخصاب خارجي.

انقسام البيضة الملقحة كامل وموحد ومتزامن. في كل جولة قسمة من البيضة الملقحة ، أ رقم زوجيمتساوية تقريبًا في الحجم blastomeres (جزيئات blastula) ، والتي يزيد عددها أضعافًا مضاعفة.

يمتد ثلم القسمة الأول في خط الزوال السهمي. يشكل النصف الأيمن والأيسر من الجنين. يمتد الثلم الثاني ، وهو أيضًا خط الزوال ، بشكل عمودي على المستوى الأول (المستوى الأمامي) ويمثل الجزء الظهري والبطن المستقبلي من الجسم. الأخدود الثالث هو خط العرض. يقسم blastomeres إلى أمامي وخلفي ، مما يوفر تجزئة الجذع المستقبلي.

في فترات أخرى من التطور ، تحل أخاديد انشقاق خط الطول وخط العرض محل بعضها البعض في تسلسل منتظم تمامًا. تصبح القسيمات المتفجرة التي تشكلت نتيجة لمثل هذا التكسير أصغر حجمًا بشكل تدريجي. تؤدي الزيادة التدريجية في عددهم إلى حقيقة أن الخلايا المتفجرة تجبر بعضها البعض على الخارج ، بسبب المساحة التي يتم تحريرها في الجزء المركزي من الجنين ، وتشكل الخلايا المنقسمة نفسها جدارًا أحادي الطبقة - الأديم. وهكذا ، تظهر بلاستولا كروية مع تجويف محاط بالداخل - القيلة الأريمية. هذا النوع من بلاستولا يسمى أرومية الكويلوبلاستولا(caelum - قبو السماء).

في بلاستولا كله ، من المعتاد التمييز سقف(قطب بيضة حيواني) ، الأسفل(القطب الخضري للبيضة) و مناطق الحافة. تتميز القاع القاعدي ببعض الزيادة في الحجم بسبب الإزاحة الطبيعية للصفار إلى قاعدة القطب الخضري للبويضة.

إن وجود جوف أريمي كبير وطبقة أديم أرومية أحادية الطبقة يحدد مسبقًا أبسط طريقة لتكوين المعدة في الجنين الحبيبي - غزو القاع المتفجر نحو السطح ( الانغلاف المعوي). المتاخمة للأجزاء الظهرية الجانبية من الأريمة ، تزيح المتفجرات الجذابة الأريمة، وتشكيل الطبقة الجرثومية الداخلية من الأديم الباطن وتجويف جديد للجنين - جستروكل، والتي من خلال فتحة الفم الأولية ( بلاستوبور) يتواصل مع البيئة.

تشكل الأجزاء المتفجرة للسقف والمناطق الجانبية الطبقة الجرثومية الخارجية.

يتغذى الجنين الناتج المكون من طبقتين (المعيدة) من تلقاء نفسه بسبب دخول الماء المخصب بالعوالق إلى داخل المعقد.

في المرحلة التالية من التطور ، يتمايز خيط من الخلايا شديدة الانقسام عن الأديم الظهري المتوسط ​​، والذي ينفصل عن خلايا المناطق الأخرى من الطبقة الجرثومية الخارجية ، وينحدر إلى أسفل إلى حد ما ويصبح الصفيحة العصبية ، والتي تشكل لاحقًا العضو المحوري الأول من يرقة لانسيليت - الانبوب العصبي. الجزء المتبقي من الأديم الظاهر ، كونه الطبقة الخارجية من الجسم ، يتحول إلى ظهارة غلافية للجلد - البشرة.

تتطور بقية الأعضاء المحورية والأديم المتوسط ​​من خلال تمايز أجزاء مختلفة من الطبقة الجرثومية الداخلية.

لذلك ، من الجزء الأوسط الظهري منه (كما في حالة عزل الصفيحة العصبية) ، تبرز الصفيحة الظهارية ، والتي تلتف بعد ذلك إلى سلك خلية كثيف - وتر(العضو المحوري الثاني في اليرقة) ، والذي يظل في اليرقات هو العضو الداعم الرئيسي - الوتر الظهري.

على جانبي الصفيحة الوترية ، في الأجزاء الظهرية الجانبية من الأديم الباطن ، يتم تمييز الأساسيات المزدوجة للطبقة الجرثومية الثالثة - الأديم المتوسط، مما يضمن التناسق الثنائي للجسم ، وتضخم بنيته (تجزئة) وتطور العديد من الأعضاء والأنسجة.

يعمل الجزء البطني من الأديم الباطن كأساس لتشكيل العضو المحوري الثالث - القولون الأساسي. تتميز خلايا أساسيات الأديم المتوسط ​​بأقوى طاقة انقسام ، وهي الزيادة الأكثر كثافة في عددها ، والتي بسببها تضطر الصفائح الشبيهة بالشريط المتنامية إلى البروز نحو الأديم الظاهر وتشكيل طيات. يستريح مع قمم الطيات مقابل الأديم الظهري الظهري ، مع الحواف الداخلية مقابل الصفيحة الوترية ، ومع الحواف الخارجية مقابل الجزء البطني المتبقي من الأديم الباطن ، تلتف كل بدائية من الأديم المتوسط ​​للأسفل مع مزيد من النمو ، بين الخارج و الطبقات الجرثومية الداخلية ، تساعد الصفيحة الظهارية على الاقتراب من الخيط ، ويصبح الأخدود العصبي أنبوبًا ، ويشكل الأديم الباطن البطني القناة الهضمية الأولية.

في المقابل ، في كل بدائية من الأديم المتوسط ​​، تغلق حوافها القاعدية أيضًا ، ونتيجة لذلك تتخذ هذه الأساسيات شكل تكوينات تشبه الكيس المغلق مع تجويف بداخلها. إحدى الأوراق متاخمة للأديم الظاهر (الجدار الخارجي لجسم اليرقة) وبالتالي تحصل على الاسم الجداري(الجدار) ، والآخر - إلى العضو الداخلي الأساسي (القناة الهضمية) ، مما يعطي سببًا لتسميته الأحشاء. مع التطور اللاحق ، ينمو كل من أساسيات الأديم المتوسط ​​بطنيًا ، أسفل الأمعاء الأولية ، معًا. نتيجة لذلك ، يظهر تجويف جسم ثانوي واحد في جسم الحويصلة - على العموم، محصورة بين الصفائح الجدارية والحشوية من أديمها المتوسط.

ملامح التطور الجنيني للأسماك والبرمائيات.

للأسماك والبرمائيات مميزة تمامًا مستوى عالالتنظيم المورفولوجي والوظيفي للجسم ، والعلاقة النشوية الوثيقة ووجود مراحل التحول اليرقي التي تحدث في البيئة المائية ، والتي تحدد التشابه في بنية بيضها ومسار المراحل الرئيسية للتطور الجنيني.

فيما يتعلق بالموقع الوسيط لفئة البرمائيات بين السكان النقيين في البيئة المائية وممثلي الحيوانات الذين يقودون أسلوب حياة أرضي ، فمن الأنسب التركيز على السمات الرئيسية للتكوين الجنيني السابق للبرمائيات.

يتراكم بيض البرمائيات كمية كبيرة من شوائب الصفار ، والتي توفر المراحل المبكرة من التطور (النوع الميزوتيكل). يحتل الصفار معظم الخلية (القطب الخضري). يتميز قطب الحيوان الأصغر بلونه الأسود أو الرمادي الداكن بسبب تراكم الصبغة السوداء في حد ذاته طاقة حراريةليست ساخنة بعد ، في فصل الربيع الأصلي ، الشمس. الإخصاب خارجي. اكتمل انقسام الزيجوت البرمائي ، غير متساوٍ ، تباطأ بسبب صفار البيض. أول اثنين من أخاديد الانقسام يديران خط الزوال ، كما هو الحال في الصفيحة ، يقسم الزيجوت إلى 4 بلاستوميرات متساوية. لكن الأخدود العرضي الأول يحول التجزؤ إلى شكل غير متساوٍ ، لأنه يمر في المنطقة الحدودية ، بين القطبين الحيواني والنباتي ، وهذا هو السبب في أن الإنقسامات العلوية أصغر ( ميكروميير) مقارنة بالسفلى المحملة بالصفار بكميات كبيرة ( الماكرو). خلال الجولات اللاحقة من التكسير ، تنقسم المتفجرات الصغيرة بشكل أسرع ، مما يؤدي إلى إطلاق تجويف صغير (تجويف أريمي) في منطقة السطح ، وتجاويف كبيرة بشكل أبطأ. إنها غير نشطة ، وهذا هو السبب في أنها تشكل قاعًا متعدد الطبقات من الأريمة ، وبدرجة أقل ، مناطقها الهامشية. هذا النوع من بلاستولا يسمى البرمائية.

نظرًا لحقيقة أن معظم الأمفيبلاستولا تتشكل من خلايا بلاستوميرات كبيرة غنية بالصفار ، فإن مناطقها السفلية والهامشية عبارة عن أديم باطن جاهز ، والذي يتحول لاحقًا إلى عضو تغذوي - الأمعاء الأولية.

لذلك ، يجب أن يظهر الأديم الظاهر في أجنة البرمائيات ، على عكس lancelets ، من جديد. يمكن أن تكون ميكروميرات السطح المنقسمة بسرعة فقط بمثابة مصدر لتشكيله. تتراكم باستمرار بأعداد كبيرة في هذه المنطقة ، تنزلق المتفجرات الصغيرة المشار إليها لأسفل وتزداد تدريجياً في المناطق الهامشية والقاع ، وتشكل نوعًا من الالتفاف الخارجي حولها ( الأديم الظاهر) ، والتي بطبيعتها تشبه العملية صنع يدويجرعات كبيرة - بلعات. كان هذا بمثابة الأساس لتعيين مثل هذا النوع الغريب من المعدة في البرمائيات بالاسم epiboly، ولكن تُرجم بمعناه الأساسي على أنه قاذورات.

في مرحلة تمايز الطبقات الجرثومية ، تظهر الصفيحة العصبية ، كما هو الحال في الصفيحة ، على أساس الأديم الظهري المتوسط ​​الظهري ، لكن تكوين أساسيات الحبل الظهري والأديم المتوسط ​​يخضع لتغيرات كبيرة وينتقل أيضًا إلى الخارج الطبقة الجرثومية - إلى منطقة منطقتها الهامشية على جانب الجزء الذيلي المستقبلي من جسم الجنين (منطقة الهلال الرمادي).

تتكاثر خلايا التمايز بين الخلايا الحبيبية الشائعة في البداية وتهاجر في تيار قوي إلى عمق المعدة ، وتنتشر في الجوف الأريمي. يتحرك الجزء الأوسط من تيار الخلية هذا في اتجاه الجمجمة فوق الأديم الباطن ، مكونًا اللوح الظهري. تمثل فروعها الجانبية بدايات الأديم المتوسط ​​المقترن. تنفصل خلايا الأديم المتوسط ​​عن الصفيحة الوترية إلى يسار ويمين المستوى المركزي للجنين ، وتلتف بطنيًا فوق الحواف العلوية للأديم الباطن ، وتستمر في الانقسام والنمو بشكل مكثف ، وتخترق بين الأديم الباطن والأديم الظاهر ، مساعدة الأديم الباطن المذكور بالقرب من الأنبوب المعوي الأولي.

ينتج الأديم المتوسط ​​الناتج ، عن طريق تحريك الخلايا وتقسيمها إلى طبقات ، صفائح جداريّة وحشويّة مع تجويف جسم ثانوي محاط بينهما - ككل.

العمليات المورفوجينية اللاحقة تمايز الأديم المتوسطالمضي قدما بالمثل في ممثلي جميع فئات الفقاريات.

في الأجزاء الظهرية من الأديم المتوسط ​​الأيمن والأيسر ، تتكاثر الخلايا بشكل مكثف ، ونتيجة لذلك يختفي التجويف بين الأوراق ، وينقسم كلا نصفيها على التوالي إلى أجزاء (توفر metamerism لبنية الحيوان). كل جزء من هذا القبيل يشارك في تكوين الأجزاء المقابلة من الجسم ، ولهذا السبب يطلق عليهم الاسم الجسيدات(سوما - جسد).

تظهر الأجزاء الوسطى من الأديم المتوسط ​​نتوءات أنبوبية بارزة تحت كل جسدة ، الساقين الجزء، والتي هي أساس التكوين اللاحق للأعضاء البولية والتناسلية منها. الكلى هي أول من ينمو على أساسها ، وهذا هو السبب في أنه يمكن أيضًا تسمية الساقين القطعية الكلى(الكلى - الكلى).

تظل الأجزاء السفلية الشاسعة من الأديم المتوسط ​​الأيمن والأيسر غير مجزأة ، وتواصل نموها البطني تجاه بعضها البعض ، وتنمو معًا ، وتشكل الآن تجويفًا ثانويًا واحدًا للجسم توجد فيه الأعضاء الداخلية ، والتي تحدد مسبقًا تخصيص اسمها الحشوية(سبانتشنا - الدواخل).

في جسدات الأديم المتوسط ​​، تنقسم المادة الخلوية المتمايزة إلى ثلاث صفائح سهمية. تعمل الصفيحة الخارجية كأساس لتشكيل قاعدة النسيج الضام للجلد ( جلدي) ، عضلات هيكلية متوسطة ( myotome) والداخلي - دعامة قوية للجسم - الهيكل العظمي ( متصلب).

يتم طرد النصفين الأيمن والأيسر من الحشوية بشكل نشط في الفراغات بين الطبقات الجرثومية والأعضاء المحورية ، والعناصر الخلوية التي تشكل نسيجًا جرثوميًا مؤقتًا - اللحمة المتوسطةيتم من خلالها تشكيل جميع أنواع الأنسجة الغذائية الداعمة ، وبطانة الدم والأوعية اللمفاوية ، وكذلك الأنسجة العضلية الملساء للأعضاء الداخلية.

تتحول خلايا الصفائح الجدارية والحشوية من الأديم المتوسط ​​المتبقي بعد فصل اللحمة المتوسطة إلى طبقة واحدة من الظهارة الحرشفية للأغشية المصلية - ميزوثيليوم.